CORTEZA CEREBRAL Y ÁREAS FUNCIONALES

CORTEZA CEREBRAL Y ÁREAS FUNCIONALES La corteza cerebral forma un revestimiento completo del hemisferio cerebral. Está compuesto por sustancia gris y contiene aproximadamente 10.000 millones de neuronas. El área de superficie de la corteza está aumentado por su plegamiento en circunvoluciones separadas por cisuras o surcos. El espesor varía de 1,5 a 4,5 mm. Es más gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delgada en la profundidad del surco. La corteza cerebral al igual que la sustancia gris de cualquier otro sitio del SNC consiste en una mezcla de células nerviosas, fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguíneos. CÉLULAS NERVIOSAS DE LA CORTEZA CEREBRAL 1. Células piramidales: llevan ese nombre por su forma. La mayoría tienen un diámetro de 10 a 50 mm pero también hay células piramidales gigantes conocidas como células de Betz cuyo diámetro puede ser hasta de 120 mm. Se encuentran en la circunvolución precentral motora. 2. Células estrelladas: a veces llamadas granulosas, son pequeñas, 8 mm y tienen forma poligonal. 3. Células fusiformes: tienen su eje longitudinal vertical a la superficie y están concentrados principalmente en las capas corticales más profundas. El axón se origina en la parte inferior del cuerpo celular y entra en la sustancia blanca como fibra de proyección, asociación o comisural.  High power microphotograph of the collection of the D2 mRNA positive cells in the temporal neocortical subplate. Two panels of the photograph show pictures taken from different areas of the subplate. Arrow points to a cell with pyramidal morphology, asterisk indicates an inverted pyramid, arrowhead shows a fusiform cell with processes oriented at an angle to the cortical plate, and double arrow denotes a fusiform cell with radially oriented dendrites. The direction to the cortical plate is up. Bar equals 7.3 μm. Copyright © 2000 Elsevier Science B.V. 4. Células horizontales de Cajal: son pequeñas células fusiformes orientadas horizontalmente que se hallan en las capas más superficiales de la corteza. High power microphotographs of D2 mRNA positive cells located in the upper portion of the presubicular marginal zone at E13 (A) and E24 (B). The cells are large, fusiform, and often bipolar, many have processes oriented parallel to the pial surface (the pial surface is up). By their location and morphology these cells resemble Cajal–Retzius cells. Note marked reduction in density of these cells by E24. Bar equals 10.8 μm. Ontogeny of the dopamine D2 receptor mRNA expressing cells in the human hippocampal formation and temporal neocortex     Eugenia V Gurevicha,     Jeffrey H Kordowerb,     Jeffrey N Joycea, Corresponding author contact information, E-mail the corresponding author     a Thomas H. Christopher Center for Parkinson's Disease Research Center, Sun Health Research Institute, 10515 West Santa Fe Dr, Sun City, AZ 85351, USA     b Department of Neurological Sciences, Rush Presbyterian Medical Center, Chicago, IL 60612, USA En el camino marcado por las meninges Núm. 150 - Diciembre 2006 Las células de Cajal-Retzius, descubiertas por Ramón y Cajal a finales del siglo XIX, cumplen un papel crítico en el desarrollo de la corteza cerebral y en la posterior coordinación de la actividad neuronal. Para llegar a ocupar esa posición final en el cerebro adulto, esas células deben migrar de manera coordinada durante la embriogénesis del cerebro desde su lugar de nacimiento hasta la superficie de la corteza cerebral. Poco se conocía sobre los mecanismos que controlan este fenómeno hasta que Víctor Borrell y Óscar Marín (Instituto de Neurociencias de Alicante) han dado con un patrón molecular que explica la ordenación de capas neuronales de la corteza durante el desarrollo embrionario. La dispersión de células de Cajal-Retzius ocurre durante las etapas iniciales del desarrollo embrionario, nacen en lugares concretos y de allí migran por la superficie del cerebro hasta cubrirlo por completo. Los experimentos con cultivos celulares y manipulaciones in vivo les han permitido deducir que las membranas meníngeas tienen otras funciones a parte de las protectoras que inicialmente se les suponían. Las meninges sirven como sustrato o camino de las células de Cajal-Retzius para su migración tangencial por la superficie de la corteza. Además, han determinado un potente factor quimioatractivo para estas células, que es producido por las meninges. Se trata de la quimiocina CXCL12, que actúa como ligando y atrayente de las células de Cajal-Retzius a lo largo de su dispersión. Como también se descubrió para la orientación de los axones neuronales en crecimiento, las neuronas en migración requieren de la existencia de un sustrato que permita y guíe ese movimiento, así como de unos factores quimioatractivos y quimiorrepulsivos presentes en el medio que dirijan la trayectoria. El descubrimiento publicado en Nature Neuroscience pone de manifiesto que las meninges no sólo cumplen una función meramente protectora del cerebro, sino que están directamente implicadas en el proceso de desarrollo de la corteza cerebral. Borrell, V. y Marín, O.: "MENINGES CONTROL TANGENTIAL MIGRATION OF HEM-DERIVED CAJALRETZIUS CELLS VIA CXCL12/CXCR4 SIGNALING", Nature Neuroscience 2006; 9: 1284-1293. ISSN: 1696-4837 © SEBBM. SEBBM es una publicación periódica de la Sociedad Española de Bioquímica y Biología Molecular. © Rubes Editorial. 5. Células de Marinotti: son pequeñas células multiformes presentes en todos los niveles de la corteza.Las células de Martinotti son neuronas multipolares con dendritas arborescentes cortas. Se encuentran diseminadas a través de varias capas de la corteza cerebral, enviando sus axones hasta la capa molecular (cortical) I donde los mismos forman arborizaciones axónicas (ramificación horizontal de los teledendrones). De acuerdo a las últimas investigaciones, las células de Martinotti participan del mecanismo inhibitorio. Cuando una neurona piramidal, que es el tipo de neurona más comun de la corteza del cerebro, comienza a sobreexcitarse, las células de Martinotti comienzan a enviar señales inhibitorias a las células nerviosas de sus alrededores. Es por eso que se deduce que la epilepsia este relacionada con un déficit de células de Martinotti o una deficiencia en su actividad. Entonces, la transmisión nerviosa en el cerebro estaría regulada por estas células, evitando un desequilibrio en el funcionamiento de la corteza. El nombre de este tipo de neurona se debe a su descubridor Carlo Martinotti, quien era un estudiante de Camillo Golgi. © http://medicinafarmacologia.blogspot.com.es/2010/04/celulas-de-martinotti.html CAPAS DE LA CORTEZA CEREBRAL Se dividen por densidad y disposición de las células en: Capa molecular (capa plexiforme): es la más superficial. Consiste en una red densa de fibras nerviosas orientadas tangencialmente. Estas derivan de dendritas de célulaspiramidales y fusiformes, los axones de células estrelladas y de Martinotti. También hay fibras aferentes que se originan en el tálamo, de asociación y comisurales. Entre las fibras nerviosas hay algunas células de Cajal. Por ser la capa más superficial se establecen gran cantidad de sinapsis enter diferentes neuronas. Capa granular externa: contiene un gran número de pequeñas células piramidales y estrelladas. Las dendritas de éstas células terminan en la capa molecular y los axones entran en las capas más profundas. Capa piramidal externa: esta capa está compuesta por células piramidales. Su tamaño aumenta desde el límite superficial hasta el límite más profundo. Las dendritas pasan hasta la capa molecular y los axones hasta la sustancia blanca como fibras de proyección, asociación o comisurales. Capa granular interna: esta capa está compuesta por células estrelladas dispuestas en forma muy compacta. Hay una gran concentración de fibras dispuestas horizontalmente conocidas en conjunto como la banda externa de Baillarger. Capa ganglionar (capa piramidal interna): esta capa contiene células piramidales muy grandes y de tamaño mediano. Entre las células piramidales hay células estrelladas y de Martinotti. Además hay un gran número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillger. En las zonas motoras de la circunvolución precentral, las células de proyección de Betz dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyección del haz corticoespinal. 6 Capa multiforme (capa de células polimórficas): aunque la mayoría de las células son fusiformes, muchas son células piramidales modificadas cuyo cuerpo celular es triangular u ovoideo. Las células de Martinotti también son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente. No todas las áreas de la corteza cerebral poseen seis capas. Aquellas áreas de la corteza en las cuales no puede reconocerse las seis capas básicas se denominan heterotípicas en oposición a la mayoría que es homotípica. LOCALIZACIONES FUNCIONALES DE LA CORTEZA CEREBRAL Un estudio que combina los registros neurofisiológicos (microelectrodos) con la histología de la corteza cerebral, sugiere que la corteza esta organizada en unidades verticales de actividad funcional. Area Frontal Area Motora Primaria: se extiende sobre le limite superior del lobulillo paracentral. Si se estimula produce movimientos aislados en el lado opuesto del cuerpo y contracción de grupos musculares relacionados con la ejecución de un movimiento específico. Las áreas del cuerpo están representadas en forma invertida en la circonvolución precentral. Comenzando desde abajo hacia arriba: deglución, lengua, maxilares, labios, laringe, párpado y cejas, dedos, manos, muñeca, codo, hombro y tronco etc.  La función del área motora primaria consiste en llevar a cabo los movimientos individuales de diferentes partes del cuerpo. Como ayuda para esta función recibe numerosas fibras aferentes desde el área premotora, la corteza sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseño del patrón de movimiento sino la estación final para la conversión del diseño en la ejecución del movimiento. Area Pre-motora: no tiene células gigantes de Betz. La estimulación eléctrica de esta zona produce movimientos similares a los del área motora primaria pero se necesita estimulación más intensa para producir el mismo grado de movimiento. Recibe numerosas aferencias de la corteza sensitiva, tálamo y ganglios basales. La función de ésta área es almacenar programas de actividad motora reunidos como resultado de la experiencia pasada; es decir programa la actividad motora primaria. Area Motora Suplementaria: se ubica en la circunvolución frontal medial y por delante del lobulillo paracentral. La estimulación de esta área da como resultado movimientos de las extremidades contralaterales pero es necesario un estímulo más fuerte que el necesario en la zona primaria. La eliminación de ésta área no produce una pérdida permanente de movimiento.  Campo Ocular Frontal: se extiende hacia delante desde el área facial de la circunvolución precentral hasta la circunvolución frontal media. La estimulación de esta área produce movimientos conjuntos de los ojos en especial en el lado opuesto. Controla los movimientos de seguimiento voluntario de los ojos y es independiente de los estímulos visuales. El seguimiento involuntario ocular de los objetos en movimiento comprende el área visual en la corteza occipital que está conectada al campo visual en la corteza occipital que está conectada al campo ocular frontal por fibras de asociación. Area Motora del Lenguaje de Broca: está ubicada en la circunvolución frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente y las ramas ascendente y posterior de la cisura lateral. En la mayoría de los individuos esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablación da como resultado parálisis del lenguaje. La ablación de la región en el hemisferio no dominante no tiene efectos sobre el lenguaje. Produce la formación de palabras por sus conexiones con las áreas motoras adyacentes, músculos de la laringe, boca, lengua etc. Corteza Pre-frontal: ocupa la mayor parte de las circunvoluciones frontal superior, media e inferior. Está vinculada con la constitución de la personalidad del individuo. Regula la profundidad de los sentimientos y está relacionada con la determinación de la iniciativa, el juicio del individuo, memoria a largo plazo y atención. Area Parietal Area Somatoestésica Primaria: ocupa la circunvolución postcentral sobre la superficie lateral del hemisferio y la parte posterior del lobilillo paracentral sobre la superficie medial. Histológicamente es un área de tipo granuloso con capa externa de Ballinger muy ancha y obvia. La mitad opuesta del cuerpo está representada de forma invertida: faringe, lengua, cara,..., dedos, mano, brazo, tronco, muslo,.., pierna , pie. La porción de una parte del cuerpo en particular se relaciona con su importancia funcional y no con su tamaño. Por ejemplo superficies grandes ocupan la mano, la cara, labios y el pulgar.  Aunque la mayoría de las sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del cuerpo, algunas provenientes de la región oral van en el mismo sentido. Area Somatoestésica de Asociación: ocupa el lobulillo parietal superior que se extiende hacia la superficie medial del hemisferio. Tiene muchas conexiones con otras áreas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal función consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo reconocer objetos colocados en las manos sin ayuda de la vista, es decir maneja información de forma y tamaño relacionándola con experiencias pasadas. Area Occipital Area Visual Primaria: ubicada en las paredes de la parte posterior del surco calcarino ocasionalmente alrededor del polo occipital. Histológicamente es un área de corteza delgada, del tipo granuloso con sólo algunas células piramidales. Recibe fibras que vienen de la retina. La mácula lútea, área central de la retina (área de la visión más perfecta) está representada en la corteza en la parte posterior. Las partes periféricas de la retina están representadas por el área anterior. Area Visual Secundaria: rodea el área visual primaria. Recibe fibra aferentes del área visual primaria y otras áreas corticales y el tálamo. La función consiste en relacionar la información visual recibida por el área visual primaria con experiencias visuales pasadas, lo que permite reconocer y apreciar lo que se está viendo. Se cree que existe un campo ocular occipital en el área visual secundaria cuya estimulación produce la desviación conjugada de los ojos cuando está siguiendo a un objeto, movimientos involuntarios que dependen de los estímulos visuales. Area Temporal Area Auditiva Primaria: está ubicada en la pared inferior del surco lateral. Histológicamente de tipo granuloso, es un área de asociación auditiva. La parte anterior del área auditiva primaria está vinculada con la recepción de sonidos de baja frecuencia mientras que la parte posterior con los de alta frecuencia. Una lesión unilateral produce sordera parcial en ambos oídos con mayor pérdida del lado contralateral. Area Auditiva Secundaria: ubicada detrás del área auditiva primaria. Se cree que esta área es necesaria para la interpretación de los sonidos. Area Sensitiva del Lenguaje de Wernicke: está ubicada en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente en la circunvolución temporal superior. Está conectado con el área de Broca por el haz de fibras llamado fascículo arcuato. Recibe fibras de la corteza visual (occipital) y de la corteza auditiva (temporal superior). Permite la compresión del lenguaje hablado y de la escritura, es decir que uno pueda leer una frase, comprenderla y leerla en voz alta. Otras Areas Area del gusto: está ubicada en el extremo inferior de la circunvolución postcentral de la pared superior del surco lateral en el área adyacente de la ínsula. Area vestibular: está situada cerca de la parte de la circunvolución postcentral vinculada con las sensaciones de la cara. Su localización opuesta al área auditiva. I nsula: está enterrada dentro del surco lateral y forma su piso. Histológicamente es granulosa. Sus conexiones se conocen en forma incompleta se cree que se asocian con las funciones viscerales. Todas las áreas restantes, tienen seis capas celulares y se conocen como áreas de asociación. Antes se suponía que recibían información provenientes de áreas sensitivas primarias, la integraban ya la analizaban, esto no ha sido comprobado. Actualmente se cree que tienen relación con la conducta, la discriminación y la interpretación de experiencias sensitivas. El área asociativa frontal desempeña un papel que tiene que ver con las experiencias sensitivas pasadas, por ejemplo recordar una música escuchada en el pasado. En el área asociativa parietal posterior, se integran aferencias sensitivas de tacto y presión, es decir tamaño, forma, textura. Esta capacidad se conoce como esterognosia. También se forma la apreciación de la imagen corporal. ORGANIZACIÓN COLUMNAR DE LA CORTEZA CEREBRAL Hubel y Wiesel estudiando la vía visual al igual que Mountcastle en las regiones parietales comprobaron que la corteza cerebral está organizada de una forma curiosa. Existen columnas de células que tienen todas ellas la misma función. Así existen columnas que solo responden a cambios de orientación del estímulo visual. Otras columnas son de binocularidad. Otras son de visión de colores o de identificación del objeto visual. Estas columnas están conectadas entre si y funcionan como microunidades. Cuando se integran el conjunto de información de las diferentes columnas uno extrae la información global de lo que está viendo. Parece que toda la corteza funciona de esta forma, y los impulsos sensitivos o auditivos son integrados de la misma forma. Piense que el que vea una bella rosa está en función de cuales son las neuronas que estén activas en determinadas columnas. Por la activación de unas neuronas apreciaremos el tamaño, por otras el color, por otras la situación en el espacio. Todo ello de forma rápida, y conectado con otras zonas del cerebro, que no permiten reconocer que aquello es similar a otros objetos vistos anteriormente que nos informa de que aquel objeto es una rosa. Además ello activa otros circuitos que pueden informarnos de lo agradable o desagradable que es el objeto, o incluso evocarnos recuerdos más complejos. DOMINANCIA CEREBRAL El examen morfológico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la actividad nerviosa en relación a determinadas destrezas es predominante en un hemisferio respecto del otro. Por ejemplo la capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado la capacidad de percepción espacial, de reconocimiento de rostros y expresión musical son realizadas por el hemisferio no dominante. Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el izquierdo. Cifra similar se reporta para la producción de lenguaje hablado. Trabajos realizados en neonatos han demostrado que número de axones del haz córtico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse) , lo que explicaría la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que el área del lenguaje en la corteza cerebral adulta es más grande en el lado izquierdo que en el derecho. Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relación al lenguaje) tienen capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre el otro. Esto explicaría porque un niño de 5 años con una lesión del hemisferio dominante puede aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es posible si la lesión ocurre en un adulto. Se cree que en el neonato los dos hemisferios tienen capacidades equipotenciales. Durante la primer infancia en hemisferio domina al otro y sólo después de la primera década de vida la dominancia queda establecida. CEREBRO: citoarquitectura (Dr. Matamala) CEREBRO:  citoarquitectura (Dr. Matamala) Organización Morfo-Funcional Características Generales de la Corteza Cerebral: - Del latín: Cortex= Margen; Pallidum=Manto. - Es una densa agrupación de cuerpos neuronales. - Área: 200.000 a 248.000 m2                 45% Lóbulo Frontal                 21% Lóbulo Temporal                 17% Lóbulo Occipital   - Grosor: 1,5 - 4,5 mm                 Área motora primaria: 4,5 mm                 Área Visual Primaria: 1,4 - 2.2 mm - Nº Neuronas: 10.000 a 20.000 millones (desde la 18º semana de vida intrauterina). Antecedentes sobre la formación de la neocorteza en mamíferos: - El SN está encargado de controlar la actividad motora para conseguir alimentos y encontrar pareja. - Durante la evolución, van apareciendo núcleos sensitivos y motores, que se ubican jerárquicamente de abajo hacia arriba. - El último núcleo en aparecer, es el córtex cerebral, y en el ser humano está muy desarrollado. - Al aumentar la complejidad de las necesidades motoras del animal, aumenta el número de estratos funcionales en su neocorteza. - Entre los mamíferos, la neocorteza humana es la que tiene mayor cantidad de estratos (6). - El desarrollo filogenético, también implica un aumento en el número de columnas corticales (desarrollo columnar). - El último estrato de la neocorteza en aparecer, es la capa V, que está destinada a controlar actividades motoras exclusivamente humanas: lenguaje, escritura, pintura, risa, mímica y deporte. La característica más importante de la evolución de la neocorteza, es el desarrollo del lenguaje. Origen de la neocorteza en los mamíferos - El origen de la neocorteza se encuentra en la organización de la corteza dorsal no olfativa del prosencéfalo del anfibio. - En el anfibio, en el momento de abandonar la vida acuática sus receptores sensoriales y su sistema de locomoción sufren cambios muy significativos, como desarrollo de la musculatura de las extremidades, ya que el extremo anterior ya no es para locomoción, sino que, gracias a la bipedestación, es para mejorar la calidad de vida. - Este cambio de vida significa la formación de nuevos centros sensitivos motores a lo largo del neuroeje.  En la neocorteza es posible observar, entre otros: - Las dendritas apicales de la mayoría de las células. - Interneuronas inhibitorias locales que inhiben a otras interneuronas corticales. - Grandes neuronas piramidales que se proyectan fuera de la corteza. - Interneuronas que reciben Impulsos Talámicos y se proyectan hacia las láminas II/III e interneuronas inhibitorias que actúan sobre las neuronas piramidales de la lámina II/III. - Neuronas Piramidales que se proyectan subcorticalmente. - Las células más pequeñas de la capa 6 reciben impulsos talámicos y de fibras colaterales de las neuronas de proyección de las láminas II, III y V. Clasificación Filogenética La clasificación anatómica divide a la corteza cerebral en lóbulos, giros, surcos y fisuras. La clasificación filogenética, clasifica las áreas de la corteza de acuerdo a su antigüedad o desarrollo en la escala zoológica. De acuerdo a esta clasificación, vamos a identificar: * Arquicorteza * Paleocorteza * Neocorteza De acuerdo a qué corteza tenga más desarrollada, distinguiremos 2 tipos de animales: - Animal Macrosmático: Presenta un mayor desarrollo de la paleocorteza, la cual está relacionada con el olfato, por lo tanto, este animal depende de su olfato para sobrevivir: a través de él ubica su alimento y su pareja. Además tiene un gran desarrollo de la Arquicorteza, encargada del control de los instintos. Ej: un perro huele a la hembra en celo. - Animal Microsmático: Por sobre todo se encuentra desarrollada la neocorteza, pasando la paleocorteza y la arquicorteza a ocupar un lugar secundario. Ej: el ser humano.  Arquicortex o Arquicorteza: Su función se relaciona con el control de la vida instinto afectiva que contribuye a la supervivencia de la especie. Está conformada por 3 capas. En el hombre el arquicortex se encuentra reducido a su más mínima expresión y corresponde solamente al Hipocampo y al Inducium Gris. Esta corteza tiene tres capas que son: la capa molecular, la capa piramidal y la capa polimorfa.  Paleocortex Se le denomina así a toda la corteza cerebral relacionado con el sentido del olfato. Presenta 3 a 5 estratos. Consta del área Sensitiva Olfatoria y de las Cortezas Vecinas, Entorrinal y Preamigdalina. Neocortex o Isocortex: Es  la corteza que más evolucionado, en el hombre ocupa la mayor parte del córtex cerebral. Esta neocorteza, que es más evolucionada, representa una complejidad estructural muy grande. Su grosor varía entre 4 mm en el giro precentral a alrededor de 1,5 mm en el área 17 de Brodman (profundidad del surco calcarino). Es posible distinguir la presencia de 6 estratos de diferentes tipos de neuronas, lo que determina una organización horizontal y las fibras que determinan una organización vertical. Desde un punto de vista funcional la neocorteza se asocia con funciones de integración de mayor complejidad, y en el caso del hombre también se asocia con las funciones intelectuales superiores (inteligencia, capacidad de solucionar problemas). En general, la neocorteza actúa como un freno que permite la vida en sociedad. El alcohol, al pasar la BHE, afecta primariamente a la neocorteza, por lo tanto, este freno se suelta, pasando a comandar la corteza más resistente, que es la antigua, por eso se observa sentimentalidad, agresividad y luego hambre, porque está comandando el sistema límbico y los instintos. En la neocorteza van a existir neuronas y fibras, algunas neuronas van a ser de axón corto y otras neuronas de axón largo: Con axón corto sobresalen las: Neuronas Granulares que se observa que aumenta conforme hay un desarrollo filogenético de esta corteza. Con axón largo encontramos las: Neuronas Fusiformes y Neuronas Piramidales (C. Gigantes de Betz). MESOCORTEZA Es una clasificación entre la corteza antigua (allocorteza) y la corteza nueva (neocorteza). Puede tener 2,3 y hasta 4 capas neuronales, correspondiente al giro del cíngulo. Organización Columnar En la neocorteza hay diferentes tipos de fibras: Algunas con un recorrido vertical en el cortex, que se dice que son como Rayos, que suben y que descienden a lo largo de los diferentes estratos del cortex cerebral. Algunas horizontales con un recorrido paralelo a la superficie del cortex y que se denominan Estrías. Estos rayos y estrías determinan una organización columnar, es decir, determinan una serie de columnas tanto verticales como horizontales, que desde el punto de vista funcional indican que dentro de cada columna hay un sentido de la dirección del impulso que es de tipo Reverberante, es decir, los impulsos nerviosos que se producen en el cortex recorren en forma ordenada o se ubican dentro de cada una de las columnas, ya sea con origen descendente o ascendente (sistemas de retroalimentación o feedback). El impulso nervioso descendente de una columna, al llegar al final de la columna se transforma en un impulso ascendente dentro de la misma columna. Es decir, hay un circuito de actividad permanente entre las neuronas de una misma columna. Esto se ha determinado con microelectrodos que han medido los potenciales de acción dentro de cada una de las columnas del córtex cerebral. Cada columna tiene un diámetro de 300 a 500 um y contiene aproximadamente 4.000 neuronas, de las cuales la mitad son de tipo Piramidal. Las columnas corticales son unidades que representan el desarrollo filogenético de la corteza, es decir, la evolución filogenética cortical implica un aumento en el número de las columnas (desarrollo columnar). La diferencia del córtex antiguo, que en conjunto lo vamos a llamar Hallocortex o Hallocorteza (comprende arquicortex y paleocortex), es que se caracteriza desde el punto de vista estructural porque su citoarquitectura es mucho más simple, no presenta gran número de estratos neuronales sino más bien 2 ó 3. La Citoarquitectura se refiere al patrón de distribución de los somas neuronales. La Citoarquitectura de la Corteza Cerebral se caracteriza por su disposición en capas. En la neocorteza o isocórtex, las neuronas se distribuyen formando 6 capas o estratos (de superficie a profundidad): - 3 estratos más superficiales, que permiten la comunicación interhemisféricas - 3 estratos más profundos, que envían y reciben información a otros niveles 1 E. Molecular Cél. Horizontales de Cajal (Pocas) Es el estrato más superficial. Estrato de asociación intracortical. Se encuentra cubierto por piamadre. Contiene principalmente fibras nerviosas que derivan de las dendritas apicales de las neuronas piramidales subyacentes y de los axones de las neuronas piramidales invertidas. También llegan aquí algunos axones provenientes del tálamo y de fibras comisurales. 2 E. Granular Externo N.Granulares Pequeñas - Están en gran cantidad - Son estrelladas N. Piramidales Pequeñas Estrato de asociación intracortical. Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular, mientras que sus axones se dirigen a las capas más profundas y algunos pasan a la sustancia blanca. 3 E. Piramidal Externo N. Piramidales - Son de tamaño mediano y grande Estrato de asociación intracortical. Las dendritas de estas neuronas terminan en la capa molecular, mientras que sus axones se dirigen a las capas más profundas, proyectándose luego hacia otras áreas corticales, especialmente las del hemisferio del lado opuesto. 4 E. Granular Interno  N. Granulares - Son de gran tamaño Estrato Receptor de Proyección, porque recibe impulsos desde la región subcortical, específicamente del tálamo, las que se distribuyen por este cuarto estrato en forma de estrías, denominadas Estrías Tálamo Corticales. 5 E. Piramidal Interno o Ganglionar N. Gigantes de Betz - Son neuronas piramidales gigantes  (miden hasta 100 Mm) Estrato Efector de Proyección Aquí existe una banda de fibras conocida como banda interna de Baillarger. En la corteza motora primaria las neuronas de Betz dan origen a parte del haz corticoespinal. 6 E. Fusiforme o Multiforme N.Fusiformes, N.Piramidales modificadas, N.de Martinotti Estrato de asociación interhemisférico, cuyos axones van a formar parte del cuerpo calloso. En general se puede decir que las capas: 1, 2 y 3      à    Funcionan fundamentalmente como asociación intracortical. 4                à    Recibe la mayoría de las proyecciones específicas del tálamo. 5 y 6          à    Son fundamentalmente capas eferentes de la corteza.                             De ellas se originan las proyecciones hacia: otras áreas corticales del mismo hemisferio, otras áreas corticales del hemisferio del lado opuesto, y núcleos subcorticales. Las áreas de asociación en general reciben estímulos de zonas vecinas, en cambio las áreas de proyección envían información hacia regiones más lejanas como la región de los núcleos basales, del tronco encefálico y de la médula espinal. Clasificación de la Corteza Cerebral de acuerdo a la Citoarquitectura Isocórtex Heterotípico: Se observan los 6 estratos, con predominio de neuronas piramidales o granulares. Se relaciona con las áreas de proyección del córtex cerebral, es decir, aquéllas áreas que están comunicadas con regiones subcorticales: áreas motoras y sensitivas. Se subclasifica: Isocórtex Heterotípico Agranular: En él predominan las neuronas piramidales y es de tipo motor. Si tomamos una muestra del Giro Precentral, vamos a encontrar un isocortex Heterotípico, ya que posee la característica que las células piramidales han invadido en los otros estratos. Isocórtex Heterotípico Granular: Predominan neuronas granulares o estrelladas y es de tipo sensitivo, por ejemplo, las áreas somestésicas (sensibilidad general). Isocórtex Homotípico: Es el más evolucionado. Presenta los 6 estratos claramente identificables, con una dispersión balanceada de neuronas. Es característico de las áreas de asociación o áreas psíquicas del córtex cerebral (alta cantidad de interneuronas, donde se almacena información y se planifica). La Corteza de Asociación: ocupa más del 80% del córtex cerebral en el ser humano. Se relaciona con las funciones intelectuales superiores. xiste una correlación entre la clasificación estructural y la filogenética, en el sentido de que a mayor número de estratos, mayor es la evolución filogenética, con funciones más complejas. A menor número de estratos menor desarrollo filogenético y desarrollo de funciones más básicas como son los instintos. Organización Vertical Fibras de asociación - Las fibras de asociación corresponden a axones de neuronas que proyectan a otras áreas corticales tanto ipsi como contralateralmente. - Algunas de estas fibras conectan giros vecinos, o áreas adyacentes del mismo giro. Estas fibras cortas de asociación pueden proyectarse sin salir de la corteza (son intracorticales), otras salen a la sustancia blanca (subcorticales) para luego llegar al sitio de destino. - Existen también largos Fascículos de Asociación para conectar áreas más lejanas. Entre éstos están los conocidos fascículos: longitudinal superior, arqueado, occipitofrontal inferior, longitudinal inferior, uncinado, occipital vertical. - Existe otro grupo de fibras de asociación que conectan ambos hemisferios recíprocamente. Estas son las Fibras Comisurales, entre ellas tenemos aquellas que forman el cuerpo calloso, el fórnix, y la comisura blanca anterior.  Fibras de proyección Estas fibras incluyen tanto fibras que se originan en la corteza cerebral y  se dirigen a estructuras subcorticales, como aquellas que se originan en estructuras subcorticales y terminan en la corteza cerebral. Las fibras de proyección corticofugas se dirigen al tálamo, cuerpo estriado, hipotálamo, sustancia negra, núcleo rojo, formación reticular, colículos, núcleo dentado, núcleos motores del tronco encefálico y médula espinal. Estas fibras de proyección transcurren por la cápsula interna, la cápsula externa y los pedúnculos cerebrales. Cápsula interna Es un conjunto de fibras que contiene gran parte de las fibras de proyección desde la corteza cerebral hasta los núcleos subcorticales y viceversa. Es la principal estructura de sustancia blanca del cerebro, que contiene las fibras de proyección. Además de la Cápsula Interna, existen 2 cápsulas más, la Cápsula Externa ubicada  entre el claustro y el putamen, y la Capsula Extrema situada entre el claustro y la ínsula. Del Claustro se dice que corresponde a neuronas que se desprendieron del Putamen o la Insula. La cápsula Interna se caracteriza por tener forma de un abanico. En un corte horizontal se distinguen sus 3 porciones: ramo anterior, la rodilla y la extremidad posterior. El ramo anterior contiene las siguientes fibras: Radiaciones Talámicas Anteriores, que son fibras que van desde el tálamo y se dirigen hacia la corteza. Tracto Fronto-Pontino La rodilla de la cápsula interna contiene las fibras: Córtico-nucleares (llegan a los núcleos de los nervios craneanos).             El ramo posterior tiene tres partes: Poción Tálamo-lenticular (está entre el tálamo y el núcleo lenticular):        Fibras Córtico-espinales, Fascículos piramidales (tanto el directo como el cruzado) Fibras Córtico-rúbricas F. Córtico-Reticulares F. Córtico-Talámicas       F. Tálamo-Parietales (Radiación Talámica Superior) Pociones Retrolenticular Radiaciones Talámicas Posteriores Fascículo Parieto-occipito-pontina Porciones Sublenticular: Radiaciones Ópticas Radiaciones Acústicas Fibras Corticotectales Fibras Temporo-pontinas  Por  la cápsula interna pasa una gran cantidad de fibras que vienen de la corteza cerebral y que, por lo tanto, son de tipo motoras. Cuando hay una hemorragia en esta zona por ruptura de una arteria, por aumento de presión etc., aparece lo que se llama accidente vascular cerebral, quedando el paciente con hemiplejía u otra patología, dependiendo de dónde se ubique la hemorragia. CLASIFICACIÓN FUNCIONAL  Se inicia a través de estudios que hizo Paul Broca en pacientes con problemas del lenguaje, los cuales presentaban alteraciones en determinadas áreas del córtex cerebral. Posteriormente, con desarrollo de las aplicaciones de la corriente eléctrica continua, comenzaron estudios que consistían en producir estímulos en animales de experimentación, y se vio que cuando se aplicaba una corriente en el giro precentral del lado derecho se contraía el lado izquierdo del animal y viceversa, lo que indicaba que habían ciertas áreas del córtex cerebral que controlaban determinadas zonas del cuerpo, fenómeno llamado Somatotopía. Luego, estudios de neurocirujanos que estimularon el lóbulo occipital de pacientes con el cerebro abierto y tratados con anestesia local, revelaron que estos pacientes tenían alucinaciones visuales. Posteriormente, aplicaron estímulos en la zona del lóbulo temporal y el paciente comenzó a tener alucinaciones auditivas. Este hecho fue comprobado en la anatomía patológica donde enfermos con alucinaciones auditivas o visuales presentaban tumores en las áreas correspondientes. Todo lo anterior llevó a hacer un mapa o una clasificación funcional del córtex cerebral, la que se hace en base a dos conceptos: Áreas de Proyección: (isocórtex heterotípico) - Serán Áreas de Proyección Motora, las que envían estímulos a determinados segmentos orgánicos para que exista movilidad. - Serán Áreas de Proyección Sensitiva, las que reciben información de determinados segmentos del cuerpo. Áreas de Asociación: (isocórtex homotípico) Su rol consiste en interpretar la información que llega a las áreas de proyección. Se encuentran ubicadas: En la región más posterior del cerebro (lóbulo parietal, temporal y occipital), relacionada con la percepción visual, auditiva y con información de los órganos de los sentidos relacionados con la ubicación espacial del cuerpo. En el lóbulo frontal (área asociación prefrontal) relacionada con la planificación y control de conductas y con el pensamiento abstracto. En el Área Límbica, relacionada con la emoción y la memoria. Serán Secundarias cuando tengan el rol de hacer un reconocimiento sensorial del estímulo (gnosis o toma de conciencia). Serán Terciarias cuando tengan la función de elaborar estrategias de comportamiento. Áreas de Brodman Brodman en 1878, realizó un mapeo histológico del córtex cerebral, dividiéndolo de acuerdo a la citoarquitectura en 52 áreas diferentes. Cada área tiene una citoarquitectura o distribución neuronal característica. Así, se comprobó lo siguiente: Área Función 1, 2 y 3 Áreas Somestésicas o Áreas de la Sensibilidad General 4  Área Motora Voluntaria  5 y 7 Área Psicosomestésica (Área sensitiva  Secundaria) 6 Área Motora Suplementaria o Premotora  9, 10, 11 y 12 Área Prefrontal (Asociación Terciaria) 17 Área Visual 18 y 19 Área Psicovisual  22 Área Psicoauditiva  39 y 40   Área del Esquema Corporal (Asociación Terciaria) 41 y 42 Área Auditiva   43 Área del Gusto 44 y 45  Área de Broca 23, 24, 29, 30, 35, 28  Área Límbica Corteza Somatosensorial Primaria (áreas 1,2 y 3). Se localiza en el giro postcentral y en su extensión medial en el lóbulo paracentral. Se denomina también Área Somestésica o Área de la Sensibilidad General. Se encarga de recibir todas las sensaciones táctiles, articulares y musculares del lado contralateral del cuerpo. Su estimulación provoca comezón, entumecimiento y movimiento sin haber desplazamiento real. Los daños a esta área producirán confusiones en la percepción táctil del individuo (temperatura, presión, dolor, tacto). Recibe las proyecciones del Núcleo Ventral Posterior del tálamo ordenadas somatotópicamente, conformando el homúnculo sensitivo, que tiene la cabeza representada en la región ventral cerca de la cisura lateral, luego el miembro superior, el tronco y el miembro inferior hacia el lobulillo paracentral. La representación tiene diferente tamaño, siendo más grande para la cara, la lengua y la mano.      Área sensitiva Secundaria (5 y 7) Se denomina también Área Psicosomestésica. Es un área de asociación ubicada detrás del giro postcentral, es decir, en pleno lóbulo parietal. Es esencial para el área somestésica primara, que también tiene una organización somatotópica  respecto a las modalidades de tacto, sentido de posición, presión y dolor. Su mayor función corresponde a los movimientos voluntarios dirigidos hacia un destino en relación con la integración de los estímulos visuales. Lesiones o daños irreversibles en estas áreas pueden ocasionar Ataxia Óptica, que es la incapacidad de dirigir los movimientos hacia un objeto que se ve con claridad. La información somatosensorial es procesada luego en áreas del giro supramarginal (área 40). Área sensitiva Terciaria (40) En estas áreas se produce la integración de la información, lo que permite la percepción de la forma, textura, tamaño, y la identificación de un objeto al tocarlo con las manos. Estas área tienen abundantes y desarrolladas conexiones recíprocas con el pulvinar del tálamo. Las lesiones del área 40 (giro supramarginal) producen Agnosia Táctil. Junto con el área 39 (giro angular)  representan el área del Esquema Corporal. Lesiones en esta área hacen que el enfermo no reconozca partes de su cuerpo como propias. Corteza Motora Primaria (área 4). Se localiza en el giro precentral. Es el área de proyección que controla la motricidad voluntaria, del lado contralateral del cuerpo. Su estimulación provoca movimientos contralaterales discretos y limitados a una sola articulación o músculo. Digamos que ella inicia el movimiento de manera burda para ser luego refinado si es necesario por otras estructuras cerebrales. Participa en la iniciación del movimiento voluntario, siendo muy destacada la acción y control que ejerce sobre los músculos distales de las extremidades contralaterales. Simultáneamente la corteza motora suplementaria tiene una importante función en la programación de patrones de secuencias de movimientos que comprometen a todo el organismo. La estimulación eléctrica directa de ella produce movimientos de los músculos esqueléticos. Este procedimiento ha permitido saber que existe una representación de los músculos del cuerpo humano en el giro precentral somatotópicamente organizada. En ésta, la cabeza está representada en la zona inferior, luego está el miembro superior, el tronco y por último el miembro inferior en el lobulillo paracentral. El área de corteza dedicada a cada región mencionada es proporcional a la delicadeza del control fino del movimiento realizado por cada parte del cuerpo. La lesión de la corteza motora primaria produce marcada paresia contralateral, flacidez, reflejos tendinosos exagerados y signo de Babinski positivo. Sus lesiones, además, pueden causar movimientos espásticos y dificultosos como la epilepsia Jacksoniana y su destrucción o daños muy severos pueden ocasionar hasta parálisis en los miembros afectados. Area Premotora (área 6) Se denomina también: Área Motora Suplementaria o Área Motora Extrapiramidal. Controla los movimientos asociados que acompañan los movimientos voluntarios. Esta área da las “ganas” de ejecutar el movimiento. Su función es la de organizar los movimientos que se originarán o aquellos donde intervendrán los estímulos visual, táctil o auditivo. La lesión o daño de esta área producirá Apraxia (dificultad para ejecutar movimientos diestros, secuenciales y complejos, tales como caminar). Corteza Prefrontal (9, 10, 11 y 12) Esta corteza esta muy desarrollada en el hombre, se relaciona en general con los procesos mentales superiores de pensamiento, tales como el juicio, la voluntad o el razonamiento. Tiene extensas conexiones recíprocas con el núcleo dorsomediano del tálamo y con otras áreas corticales del sistema límbico e hipotálamo. Daños en estas áreas pueden ocasionar incapacidad en la toma de decisiones o efectos similares a los del retraso mental. La lesión bilateral de esta corteza produce cambios permanentes en la personalidad del individuo. Este se vuelve menos excitable y menos creativo, desaparecen las inhibiciones. Un individuo que era ordenado, limpio y cuidadoso se transforma en lo contrario, desordenado, sucio y descuidado. Durante un tiempo se practicó la lobotomía (desconexión bilateral del polo frontal en paciente con dolor insoportable). Lo que pasaba realmente era que la angustia asociada a la percepción del dolor se liberaba, por lo tanto la parte afectiva asociada al dolor desaparece, el dolor sigue pero el paciente le otorga poca importancia o lo ignora debido a que los sentimientos asociados con la intensidad del dolor se pierden. Área Límbica (23, 24, 29, 30, 35, 28) Giro del Cíngulo, el Istmo del Giro el Cíngulo y el Giro Parahipocampal. Presenta estrategias de comportamiento relacionadas con los instintos y las emociones, y comprende una serie de estructuras del córtex que rodean el "hilio del hemisfero", es decir, rodean entre otras estructuras el cuerpo calloso. Estas estructuras forman parte del sistema límbico (límbo=anillo). Todo esto corresponde a corteza antigua, es mesocortex, es decir, es una mezcla de arquicortex con isocortex, y está controlado por los centros superiore Áreas Corticales relacionadas con el Lenguaje Áreas del lenguaje (áreas 44 y 45) Se denominan Área de Broca. Sus funciones son las de comprender y articular el lenguaje hablado y escrito. Los daños en estas área pueden producir varios tipos de Afasias, que son dificultades e imposibilidades para entender el lenguaje o incluso emitirlo, a pesar de que nuestros sentidos tanto de la visión como de la audición estén intactos. Cabe destacar que la función del lenguaje sólo se concentra en el hemisferio derecho. Área de Wernicke (áreas 22, 39 y 40) Región de la corteza asociativa auditiva en el lóbulo temporal izquierdo de los humanos. Se conecta con el área de Broca por medio del Fascículo Longitudinal Superior. Es importante para comprensión de palabras y la producción de discursos significativos. La afasia de Wernicke, que es provocada por un daño en esta área, da como resultado un discurso fluido pero carente de significado. Cortex Motor Corteza Visual Corteza Auditiva Afasias: Son problemas del lenguaje, hay distintos tipos: Afasias de tipo motor: aquí encontramos:  Anartria: Incapacidad de expresarse verbalmente.  Agrafia: Incapacidad de expresarse por escrito Afasias de tipo Sensitivo, corresponden a: Sordera Verbal: Lesión en parte media y posterior del giro temporal superior, el paciente no entiende lo que se le dice. Ceguera Verbal : El paciente no entiende lo que ve escrito. Corteza Visual Primaria (área 17). Corresponde al giro calcarino en la corteza. Esta área tiene una organización histológica muy semejante a la retina o membrana sensorial del ojo. Recibe la radiación óptica del núcleo geniculado lateral del tálamo. La función principal de estas áreas es fusionar la información que viene de ambos ojos (visión binocular) y analizar la información respecto de la orientación de los estímulos en el campo visual. En esta área existen neuronas detectoras de líneas rectas con cierta orientación en el espacio. La lesión del área 17 produce ceguera completa de una zona del campo visual cuya extensión dependerá del tamaño del área lesionada: Emanopsia Homónima: cuando se produce la perdida de la visión en la mitad contralateral del campo visual. Cuadrantanopsia: cuando se produce perdida de sólo 1/4 del campo de visión. Su estimulación ocasiona alucinaciones visuales a manera de destellos brillantes. Corteza Visual Secundaria o Área Psicovisual, (18 y 19) Corresponde a las áreas 18 y 19, además existen otras áreas de asociación como el giro angular, corteza del lóbulo temporal (20 y 21), que analizan aspectos más complejos de la información. Al igual que la Corteza Visual Primaria se organiza a nivel retinotópico. Su estimulación evoca alucinaciones visuales realistas. Sus daños producen efectos variados e incluyen desde incapacidad para reconocer rostros familiares (prosopagnosia) hasta perdida del color en ciertas partes del campo de la visión. La lesión del giro angular del hemisferio dominante produce en el individuo la incapacidad para comprender los símbolos y expresarse a través de ellos. Esta área es fundamental para la comprensión de una imagen visual. Corteza Auditiva Primaria ( área 41 y 42). Se localiza en los giros transversales (Heschl) de la corteza temporal. -n esta área termina la radiación auditiva proveniente del núcleo geniculado medial del tálamo, la que está tonotópicamente organizada. En esta área los tonos graves están representados lateralmente en la corteza mientras que los tonos agudos están representados en la zona medial. La función de esta área es detectar los cambios de frecuencia y de localización de la fuente sonora. Luego la información se dirige al área auditiva secundaria. La estimulación de esta área produce sensaciones auditivas burdas, como susurros, zumbidos o golpeteo. Las lesiones pueden producir dificultad en la ubicación del sonido en el espacio y pérdida de la audición. Área Auditiva Secundaria o Área Psicoauditiva (área 22 y 42) Se relaciona con la comprensión del lenguaje oral. En esta área se sigue procesando la información auditiva, proveniente de la corteza auditiva primaria. Luego la información pasa a un área asociativa superior (área 22), la que es fundamental para interpretar los sonidos asociados a la comprensión del lenguaje hablado. Una lesión del área 22 hace que el paciente escuche sin dificultad una conversación pero no entiende lo que en ella se dice, ésta es una afasia auditiva receptiva.  Corteza Olfatoria Primaria: Se localiza en la punta del lóbulo temporal (cerca del rinencefalo). Tiene estrecha relación con el sistema límbico. Las lesiones por irritación producen alucinaciones olfatorias generalmente desagradables.  La corteza del polo temporal ha sido llamada corteza psíquica por el hecho de que al estimularla experimentalmente se evocan recuerdos relacionados con experiencias vividas anteriormente. Por ejemplo, se pueden obtener recuerdos de objetos que se han visto o de música que se ha escuchado. También se pueden obtener alucinaciones visuales y auditivas o ilusiones similares a lo visto, sentido u oído en la experiencia cotidiana. Pueden surgir también sentimientos de temor. Por ejemplo, pacientes con tumores del lóbulo temporal suelen tener alucinaciones auditivas y visuales en las que ven escenas que parecen reales de personas que no están presentes o escuchan sonidos que no existen. El paciente suele tener conciencia de sus alucinaciones y por lo tanto puede expresar sentimientos de temor. Área del Gusto (área 43) Corteza Vestibular: Al parecer, la encontramos en la porción posterior de la Insula o Isla de Reil.  Sus funciones parecen incluir en mayor medida las de la sensación del equilibrio. Dominancia cerebral. El examen morfológico de los hemisferios cerebrales muestra que ellos son muy parecidos. Sin embargo, es sabido que la actividad nerviosa en relación a determinadas destrezas es predominante en un hemisferio respecto del otro. Por ejemplo, la capacidad de generar lenguaje hablado es realizada por un hemisferio que se dice que es dominante. Por otro lado la capacidad de percepción espacial, de reconocimiento de rostros y expresión musical son realizadas por el hemisferio no dominante. Se estima que el 90% de las personas adultas son diestras, por lo tanto su hemisferio dominante en la tarea de escribir es el izquierdo. Cifra similar se reporta para la producción de lenguaje hablado. Trabajos realizados en neonatos han demostrado que el número de axones del haz córtico-espinal es mayor en el lado izquierdo (antes de decusarse), lo que explicaría la dominancia del hemisferio izquierdo. Otros investigadores han demostrado que el área del lenguaje en la corteza cerebral adulta es más grande en el lado izquierdo que en el derecho. Se cree que en el neonato ambos hemisferios (en relación al lenguaje) tienen capacidades similares y que durante la infancia uno de los hemisferios va predominado sobre el otro. Esto explicaría el porqué de un niño de 5 años que con una lesión del hemisferio dominante puede aprender a usar su mano izquierda eficientemente y hablar bien cuando es adulto. Esto no es posible si la lesión ocurre en un adulto. Regiones Corte sagital de un cerebro humano: posición dentro del cráneo. En el cerebro de los cordados se identifican las siguientes regiones: Rombencéfalo Mielencéfalo Médula oblongada Metencéfalo Puente de Varolio  Cerebelo Mesencéfalo Téctum Tegumento mesencefálico crus cerebri Prosencéfalo Diencéfalo epitálamo glándula pineal Tálamo Hipotálamo Glándula pituitaria Telencéfalo arquipalio ganglio basal núcleo caudado sustancia negra cuerpo estriado amígdala cerebral Paleopalio corteza piriforme bulbo olfatorio amígdala cerebral neopalio Corteza cerebral Lóbulo frontal Lóbulo temporal Lóbulo parietal Lóbulo occipital Áreas de Brodmann ínsula corteza cingulada Áreas de Brodmann para Homo sapiens Áreas de Brodmann para Homo sapiens Áreas de Brodmann Nombre del córtex Superficie lateral de un hemisferio cerebral con sus áreas de Brodmann numeradas.   Superficie media o interna-superficial un hemisferio cerebral con sus áreas de Brodmann numeradas. Áreas 3,1,2 Córtex somatosensorial primario (aparecen en esta disposición) Áreas 4 Córtex motor Área 5 Córtex somatosensorial asociativo Área 6 y 7 Córtex postmotor Área 8- 10 Córtex motor secundario (suele asociarse con movimientos oculares) Áreas 9-12 Córtex prefrontal Área 9 Córtex dorsolateral prefrontal Área 10 Área frontopolar Área 11 y 15 Área orbitofrontal (Circunvalación orbitaria y recta, más parte de la porción rostral del giro frontal superior) Área 12 Área orbitofrontal (Entre circunvolución Frontal interno y surco calloso-marginal) Áreas 13, 14 ¿15? Circunvoluciones homeostacicas Área 17 Córtex visual primario Área 18 Córtex visual asociativo Área 19 Córtex visual asociativo Área 20 Circunvolución temporal inferior Área 21 Circunvolución temporal mediaCórtex de asociación auditiva primaria Área 22 Circunvolución temporal superior (Córtex de asociación auditiva secundaria, en relación con área de Wernicke) Área 23-26 Sistema lunulico Área 23 Área ventral posterior del angulo Área ¿24? Área ventral anterior del angulo Área 25 Área subacallosa = subgenual (controla movimientos por debajo de la rodilla) Área 26 Área ectoesplenial del cíngulo Áreas 27, 28 y 34 Rinoencéfalo Área 27 Corteza piriforme (olfativo primario) Área 28 Corteza entorrinal (olfativo asociativo) Área 29 Área retroesplenial del cíngulo Área 30 Área subesplenial del cíngulo Área 31 Área dorsoposterior del cíngulo Área 32 Área dorsoanterior del cíngulo Área 33 Induseum griseum Área 34 Uncus (olfativo primario) Área 35 Corteza perirrinal (en/sobre el giro parahipocámpico) Área 36 Corteza parahipocampal (en/sobre el giro parahipocámpico) Área 37 Circunvolución occípitotemporal lateral Área 38 Polo temporal Áreas 22 39 y 40 Área asociativa de Wernicke (relacionadas con el lenguaje) Área 39 Circunvolución angular Área 40 Circunvolución supramarginal Área 41 Córtex auditivo primario Áreas 42 y 22 Córtex auditivo asociativo Área 43 Córtex gustativo (en el comienzo de la cisura de Rolando) Áreas 44 y 45 Área de Broca (relacionadas con el habla) Área 44 Circunvolución opércular Área 45 Circunvolución triangular Área 46 Córtex prefrontal dorsolateral Área 47 Circunvolución frontal inferior Precuneo